空间异质性作为生态系统的基本属性，对不同时空尺度上的生态过程会产生重要影响，是形成种群空间分布格局差异的主要原因，也是目前生态学、林学和农学等领域的研究热点之一。空间异质性包括系统属性的空间组成、空间构型和空间相关，反映了系统的复杂性和变异程度^[1]。固沙灌木的冠层是通过光合作用积累有机物的关键场所，其结构和空间异质性与灌木的生长状况息息相关。作为评估灌木生长状况和空间特征的重要指标，固沙灌木的冠层不仅是预测冠层表面积、树冠郁闭度和形状的重要变量，也是建立植物生长和死亡模型、预测灌木地上生物量、立木材积和削度方程的重要指标^[2-4]，其空间分布的异质性对评估沙区防风固沙效益和固沙灌木空间格局模型的建立具有重要意义。

种群的株高和冠幅是其冠层结构特征的集中体现。目前，针对株高-冠幅的研究主要集中于在森林和草原生态系统上建立种群冠幅预测模型、分析冠幅大小的影响因素等方面^[5-7]。针对种群空间异质性的研究也主要集中在森林和草原生态系统，所采用的指标变量多为与种群相关的土壤特征变量（如土壤水分、有机碳和全氮含量等）和种群生长动态变量（如植被盖度、多度和生物量等）^[8-10]。目前，有关干旱半干旱生态系统空间异质性的研究主要采用土壤特征和种群结构指标进行^{[11, 12]}，有关株高-冠幅的空间异质性，国内外主要采用地统计学的方法在大尺度上开展研究^{[13, 14]}，而针对立地尺度上固沙灌木株高-冠幅空间异质性的研究还鲜见报道。对干旱半干旱生态系统而言，株高-冠幅是反映固沙灌木生长状况的重要指标变量，其空间异质性不仅可以反映固沙植被空间分布格局的差异特征，对揭示固沙植被种群共存机制和群落演替过程也具有重要意义。

本文在立地尺度上以古尔班通古特沙漠半固定沙丘上的4种优势固沙灌木为研究对象，确定其株高和冠幅的空间异质性及各向异性的空间变异特征。研究结果旨在为今后该地区防风固沙效益的评估和可持续的植物固沙提供科学依据。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

研究区位于古尔班通古特沙漠（44°11′ ～ 46°20′ N，84°31′ ～ 90°00′ E），地处新疆北部准噶尔盆地的中央低洼部分，海拔300 ～ 600 m，占地面积约4.88 × 10⁴ km²，是中国第二大沙漠^{[15, 16]}。古尔班通古特沙漠远离海洋，具有大陆性干旱气候特征，年均温度约为7.5℃，极端最低温度−37℃，极端最高温度42.3℃，年均降水量70 ～ 150 mm，集中在春季和冬季。沙漠腹地冬春季有10 ～ 25 cm 的稳定积雪，年蒸发量约1000 mm^[15]。研究区的主要优势固沙灌木有白梭梭（Haloxylon persicum Bunge ex Boiss. et Buhse，Hp）、蛇麻黄（Ephedra distachya L.，Ed）、沙拐枣（Calligonum leucocladum (Schrenk) Bge.，Ed）和油蒿（Artemisia ordosica Krasch.，Ao）等^[16]。

1.2   样地设置

在古尔班通古特南部腹地额尔齐斯河流域的沙漠管理处（44°33′34″ N，88°16′35″ E）附近的半固定沙丘上设置调查样地。样地包含了沙丘的4种微地貌类型（迎风坡、背风坡、丘底和丘顶），大小为40 m × 180 m。将样地划分为4 m × 4 m的小样方，共10 行45列，共计450个小样方（图1）。利用标牌记录并测量样地中每株固沙灌木的名称、生长阶段、株高和冠幅（东西和南北方向）。同时，利用GPS-RTK定位仪（S86T，南京鼎吉）测量每株灌木所处的经纬度和海拔。样地中优势固沙灌木有白梭梭、沙拐枣、蛇麻黄和油蒿。

图  1  样地三维示意图

Figure  1.  Three-dimensional diagram of sample plots

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1.3   研究方法

为了确定株高-冠幅的空间异质性，利用变异函数计算不同距离的空间方差。变异函数的计算公式如下：

估计值为：

式中，$N\left(h\right)$为距离$h$处的样本点的总数，$h$是表示距离和方向的矢量，$Z\left(x\right)$为区域化变量，$Z\left({x}_{i}\right)$和$Z({x}_{i} + h)$表示$Z\left(x\right)$在位置${x}_{i}$和${x}_{i} + h$处的观测值^[12]。

选取合适的参数可拟合最优的理论变异函数模型，常用模型有线性、指数、球状和高斯模型^[1]。最优模型由决定系数${R}^{2}$和残差$RSS$（Residual sum of squares）共同确定，${R}^{2}$越接近1、$RSS$越小的理论变异函数模型越好^[17]。分析理论变异函数的关键在于估计模型的3个参数，即块金值C₀、基台值$C + {C}_{0}$和空间变程$A$^[17]。其中，块金值${C}_{0}$反映较小距离内由于随机因素和误差引起的观测值的变异，基台值$C + {C}_{0}$衡量区域化变量的总变异程度，变程$A$表示空间结构发生变化的距离范围^{[18, 19]}。$C/(C + {C}_{0})$ 称为结构方差比，表示自相关因素的空间异质性占总异质性的比例^[19]。通常，若$C/(C + {C}_{0})$ > 0.75，说明系统具有强烈的空间相关性；若$C/(C + {C}_{0})$ 在0.25 ～ 0.75，表明系统具有中等的空间相关性；若$C/(C + {C}_{0})$ < 0.25，则说明系统空间相关性很弱^[20]。

进一步将由变异函数衍生出的分维数指标用来描述不同空间尺度下自相关变量格局的复杂程度，以反映种群空间异质性的尺度变化特点^[21]。分维数的计算如公式（3）所示。分维数越高表明空间分布格局越复杂，随机因素在空间异质性中作用较大；分维数越低，表明空间分布格局越简单，空间的结构性越好，依赖性越强，自相关性越强^[21]。

式中，$D$是分维数，$m$是双对数变异函数的斜率。

本研究将固沙灌木种群株高-冠幅的空间异质性分为各向同性和各向异性两方面，分别根据变异函数结合最优理论模型以及不同方向上的分维数结合标准变异函数进行计算。

2.   结果与分析

2.1   株高-冠幅的描述性统计

4种优势灌木种群的株高-冠幅描述性统计结果见表1。株高和冠幅的大小顺序均为白梭梭 > 沙拐枣 > 油蒿 > 蛇麻黄。除蛇麻黄种群的株高外，其他种群株高-冠幅的变异程度均为中等，范围在38% ～ 92%，株高的变异系数依次为：白梭梭 > 油蒿 > 沙拐枣 > 蛇麻黄；东西冠幅的变异系数依次为：油蒿 > 白梭梭 > 沙拐枣 > 蛇麻黄；南北冠幅的变异系数大小顺序为：油蒿 > 白梭梭 > 沙拐枣 > 蛇麻黄。

表  1  株高-冠幅的描述性统计

Table  1.  Descriptive statistics of plant height-crown width

变量 Variable	种群 Population	平均值 Mean / cm	标准误 Standard error	标准差 Standard deviation	最小值 Min / cm	最大值 Max / cm	变异系数 Coefficient of variation / %
株高	白梭梭 Hp	138.22	7.73	108.17	10.00	465.00	78.26
	沙拐枣 Cl	46.85	1.22	20.79	10.00	174.00	44.37
	蛇麻黄 Ed	25.30	0.53	6.10	13.00	43.00	24.12
	油蒿 Ao	30.52	0.67	22.15	2.00	100.00	72.56
东西冠幅	白梭梭 Hp	114.08	6.90	96.58	6.00	470.00	84.66
	沙拐枣 Cl	80.41	2.45	41.73	10.00	282.00	51.90
	蛇麻黄 Ed	33.59	1.26	14.51	12.00	99.00	43.21
	油蒿 Ao	36.25	0.95	31.66	1.00	145.00	87.34
南北冠幅	白梭梭 Hp	113.04	6.86	96.06	5.00	397.00	84.98
	沙拐枣 Cl	79.80	2.25	38.24	11.00	225.00	47.92
	蛇麻黄 Ed	29.54	0.98	11.30	9.00	60.00	38.25
	油蒿 Ao	35.74	0.98	32.53	1.00	241.00	91.01

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图2为株高-冠幅的描述性统计小提琴图。由图2可知，白梭梭种群株高、东西冠幅和南北冠幅的均值和中位数均大于其他3个种群。同时，沙拐枣种群东西、南北冠幅的均值和中位数均大于蛇麻黄和油蒿。白梭梭、沙拐枣和蛇麻黄种群的株高-冠幅呈两头小的单峰分布，取值较为分散，株高和冠幅出现极高、极低的概率较大，种群内部的差异较大。油蒿种群的株高-冠幅呈一头大一头小的双峰分布，株高-冠幅较小的概率较大，说明油蒿种群中存在大量的幼株。方差分析结果表明，白梭梭和沙拐枣种群的株高和冠幅之间及其分别与蛇麻黄和油蒿种群的株高和冠幅之间有显著差异。但蛇麻黄与油蒿种群的株高和冠幅之间无显著差异。

图  2  株高-冠幅的小提琴图及方差分析

不同小写字母表示不同种群对应指标的差异显著（P < 0.05）。

Figure  2.  Violin figures of plant height-crown width and variance analysis

Different lowercase letters indicate significant differences in the corresponding indicators for different populations (P < 0.05).

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2.2   各向同性下的空间异质性

图3为4种优势固沙灌木种群株高-冠幅的各向同性变异函数图。总体上来看，随着间距的增加，株高、东西和南北冠幅的变异函数值的变化趋势基本相同。其中，白梭梭种群的变异函数值在整个空间尺度范围内波动较为剧烈，极不稳定。沙拐枣和蛇麻黄种群的变异函数值随着尺度的增加而增加，但在局部范围内呈现波动的特点，变异函数在较大尺度上与理想模型的偏离较大。油蒿种群的变异函数值随着间距的增加而增加，当间距为6.6 m时，变异函数最大。同时，油蒿种群变异函数的波动随着尺度的增加而减小，其空间异质性受尺度的影响较大。

图  3  株高-冠幅的各向同性变异函数

Figure  3.  Isotropic variation function of plant height-crown width

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由表2可以看出，不同类型固沙灌木种群的株高和冠幅对应的最优理论模型不同。同时，最优理论模型的参数表明，株高和冠幅的空间结构不同。其中，白梭梭和油蒿种群的株高及东西和南北冠幅、沙拐枣的株高、蛇麻黄的东西及南北冠幅均表现出较强的空间结构变异，其结构方差比$C/\left(C + {C}_{0}\right)$ 均在78%以上，表明影响种群株高-冠幅的结构性因素远大于随机因素，存在强烈的空间自相关性。沙拐枣种群的东西、南北冠幅以及蛇麻黄种群的株高则表现为中等强度的空间结构变异，其结构方差比$C/\left(C + {C}_{0}\right)$大于50%，即种群的株高-冠幅受结构性因素和随机因素的共同影响。

表  2  株高-冠幅各向同性变异函数模型及其参数

Table  2.  Plant height-crown width isotropic variogram model and its parameters

变量 Variable	种群 Population	模型 Model	块金 C0	基台 C0 + C	结构 方差比 C/C0 + C	变程 A / m	决定系数 R2	残差RSS
株高	白梭梭 Hp	高斯	340.0	10780.0	0.968	9.90	0.507	9.30 × 106
	沙拐枣 Cl	指数	24.0	404.6	0.941	2.10	0.254	16946
	蛇麻黄 Ed	球形	20.3	40.7	0.500	2.33	0.500	376
	油蒿 Ao	指数	41.0	426.1	0.904	0.78	0.977	2160
东西冠幅	白梭梭 Hp	高斯	310.0	8770.0	0.965	7.00	0.288	1.19 × 107
	沙拐枣 Cl	高斯	1228.0	2559.0	0.520	40.40	0.881	4.38 × 105
	蛇麻黄 Ed	球形	9.1	207.6	0.956	0.26	0.437	14574
	油蒿 Ao	指数	73.0	873.8	0.916	0.76	0.962	15445
南北冠幅	白梭梭 Hp	高斯	30.0	8010.0	0.996	6.60	0.294	9.52 × 106
	沙拐枣 Cl	球形	946.0	1981.0	0.522	70.00	0.854	264279
	蛇麻黄 Ed	指数	29.7	136.0	0.782	0.17	0.410	4095
	油蒿 Ao	指数	111.0	965.2	0.885	0.97	0.971	16185

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此外，由表2可知，不同类型固沙灌木的株高和冠幅存在不同的斑块化空间格局，形成了具有明显大小差异的斑块。其中，白梭梭种群株高的斑块大小（即自相关尺度）为9.9 m，远高于其他3个种群；沙拐枣种群东西、南北冠幅的斑块大小分别为40.4和70 m，显著高于其他3个种群。

2.3   各向异性下的空间异质性

根据各向异性变异函数得到不同方向上的分维数（图4）。结果显示，4个种群在不同方向上的分维数均接近2（1.723 ～ 1.982），说明株高和冠幅的空间格局较为简单，空间结构性较好。同时，进一步分析发现，白梭梭种群的株高、东西和南北冠幅在0°和135°方向上的分维数较45°和90°稍低；沙拐枣种群90°方向上的东西和南北冠幅的分维数较0°、45°和135°稍低；蛇麻黄种群的株高、东西及南北冠幅在0°和135°方向上的分维数较45°和90°稍低；油蒿种群在0°和45°方向上的分维数较90°和135°稍低。在某一方向上分维数较低，说明在此方向上种群的空间分布格局更复杂，具有较高的空间异质性。

图  4  株高-冠幅的各向异性分维数

Figure  4.  Anisotropic fractal dimension of plant height-crown width

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3.   讨论

3.1   株高-冠幅的分布特征

研究区白梭梭和沙拐枣种群的株高和冠幅大于蛇麻黄和油蒿。这一方面是由于物种不同，白梭梭为小乔木，沙拐枣属于较大的灌木，蛇麻黄为草本状灌木，油蒿属于小灌木。另一方面，白梭梭和沙拐枣的根系较为发达，能达地下十几米^[22]，可利用一部分地下水进行生长，而蛇麻黄和油蒿的根系较小，主要利用0 ～ 200 cm天然降水补充的土壤水分。同时，固沙灌木根际区的根道系统可促进树干径流的下渗^[23]。白梭梭和沙拐枣发达的冠层可更大程度地截留降水和部分养分物质，并通过树干径流直接补充至植物根际层^[23]，为植株生长提供有利条件。

白梭梭、沙拐枣和蛇麻黄的株高-冠幅呈两头小的单峰分布，取值较为分散，其株高和冠幅出现极高、极低值的概率较大，种群内个体差异较大。这是由于白梭梭和沙拐枣植株本身较大，不同生长发育阶段个体间的差异也较大。个体较小的蛇麻黄作为研究区的常绿植被，对生境的适应能力较强，各个发育阶段的个体均有分布，其株高和冠幅的分散程度较白梭梭和沙拐枣种群低。油蒿种群的株高和冠幅呈一头大一头小的双峰分布，种群中株高、冠幅较小的概率较高。这是由于油蒿通常以植株的部分或全部死亡来应对季节性干旱，同时在周围土壤中储存大量种子^[23]，在水分适宜的条件下产生大量的幼株。

3.2   各向同性

环境资源的异质性和有限性，以及由此导致的种间与种内竞争，加上物种本身的生物学特性、微生境以及随机因素等，都是种群空间格局形成的重要原因^[24]。白梭梭、沙拐枣和油蒿种群的生态位存在一定程度的重叠^{[16, 25]}；蛇麻黄、苔藓和藻类之间存在着资源竞争^[26]，使得研究区固沙灌木种群形成了不同的空间分布格局。

白梭梭和油蒿种群的株高、东西和南北冠幅，以及沙拐枣株高和蛇麻黄东西及南北冠幅空间变异的结构性因素远大于随机因素，存在强烈的空间自相关性。这与古尔班通古特沙漠灌木和小乔木的植被盖度与多样性存在空间自相关性的研究结论一致^[27]。这是因为古尔班通古特沙漠冬季会在地表形成稳定的厚度为10 ～ 25 cm、积雪期为70 ～ 130 d的积雪层^[15]。当春季积雪融化，土壤水分得到补充，在坡面汇流和壤中流的作用下，土壤水分在沙丘不同微地貌（迎风坡、背风坡、丘顶和丘底）类型上的分布极不均匀，这也使得固沙灌木形成不同的空间格局。固沙植被不仅形成了垂直分层，在水平方向上也形成了镶嵌格局。沙拐枣种群东西和南北冠幅以及蛇麻黄株高的随机变异较强，其空间变异受结构性因素和随机因素的共同影响。这可能是由于沙拐枣植株常常形成多个分枝，分布较为分散。蛇麻黄在沙丘上主要依靠无性繁殖，幼苗多聚集在母株周围，常形成一片无性繁殖系群落^[16]。

白梭梭种群株高和沙拐枣东西与南北冠幅的斑块化显著高于其他种群。这主要是由两个种群的生长特性决定的。一方面二者都属于个体比较大的固沙植物，另一方面，白梭梭的根系发达，纵向生长能力较强，而沙拐枣常具有多个分枝，其横向繁殖和生长能力较强。这与毛乌素沙地半固定沙丘上优势固沙灌木油蒿种群在小尺度上产生显著斑块化现象的报道相一致^[28]，但该文中油蒿种群的斑块远大于本研究。这是由于油蒿作为毛乌素沙地的建群种，与本研究中油蒿种群的生态位存在差异。反映斑块大小的指标变程A表征了种群在不同尺度上的生态功能^[24]。在植物固沙过程中，可以通过变程A确定不同类型固沙灌木间的最适距离，如白梭梭的最适间距为6 ～ 9 m，油蒿的最适间距为1 m，从而进一步提高沙区防风固沙的效益。

3.3   各向异性

沙丘不同微地貌上具有方向性的环境因子和植物的物种特性决定了不同固沙灌木的株高-冠幅在不同方向上的空间异质性差异。4个种群株高和冠幅的各向分维数均在高值2附近，说明其空间分布格局简单，结构性较好。这与Zuo等^[29]的研究结论相一致，即以灌木为主的群落株高、密度、物种丰富度和地上生物量具有较大的分维数值，空间依赖性相对较低。这主要是由于沙区独特的干旱和风沙环境使得不同类型植被株高-冠幅的空间结构呈现相对均质化的格局。同时，不同种群在不同方向上的分维数存在一定差异，说明在不同方向上种群的空间异质性不同，这与贾亚敏等^[24]在莫索湾南缘沙漠对优势固沙灌木空间异质性的研究结果一致。这是因为白梭梭和沙拐枣属于较大的固沙灌木，主要分布在丘顶和迎风坡上半部^[16]，其生长受风向影响较大。蛇麻黄种群形态低矮，贴地生长，主要分布于水分条件较好的背风坡中下部或丘间窝状沙地^[16]，受风蚀和沙埋的影响较小。油蒿属于小灌木，枝条柔软，受风向和风速的影响相对较小，因此种群株高-冠幅的各向异性不显著。

此外，研究区位于古尔班通古特沙漠南部，该区域的主导风向为西北和西南风，风速最大的是西北风^[30]，这导致白梭梭、蛇麻黄种群的株高-冠幅在45°和135°方向有较大的空间异质性。同时，研究区沙丘的主要形态是由南到北呈线性的纵向沙垄^[31]，受重力方向影响，土壤水分空间异质性最大的方向应与沙垄方向垂直，即由东到西，这也导致一些固沙灌木在0°方向上具有较大的异质性，如蛇麻黄和沙拐枣种群。

4.   结论

本研究主要结论如下：

（1）种群株高-冠幅的大小顺序为：白梭梭 > 沙拐枣 > 油蒿 > 蛇麻黄。除蛇麻黄和油蒿外，其他种群的株高和冠幅两两之间均有显著差异。

（2）随着间距的增加，各种群的株高、东西和南北冠幅的变异函数变化趋势相同，随着尺度的增加，局部范围内具有波动趋势。

（3）株高和冠幅具有较强的空间自相关格局。沙拐枣种群的东西和南北冠幅、蛇麻黄种群的株高由随机性和结构性因素共同决定，其他种群的株高和冠幅的空间变异主要来源于结构性因素。

（4）4个种群株高、东西和南北冠幅的空间格局较为简单，具有良好的空间结构。